TEJIDO MUSCULAR

El tejido muscular permite el movimiento del cuerpo, así como el cambio de forma y tamaño de los órganos. Está formado por un conjunto de células largas y especializadas llamadas fibras musculares.

Estas células contienen miofilamentos, que se clasifican en dos tipos:

  • Miofilamentos de actina: Son finos y están formados por la proteína actina G (globular).

  • Miofilamentos de miosina: Son gruesos y están compuestos por la proteína miosina II.

El citoplasma de las fibras musculares recibe el nombre de sarcoplasma.

Músculo Esquelético

  • Es un tejido voluntario, formado por células multinucleadas conocidas como fibras musculares o miocitos.

  • Estas fibras son un sincitio multinucleado que se origina por la fusión de mioblastos (células musculares pequeñas).

  • Las fibras musculares pueden medir desde 1 mm hasta más de 1 metro de longitud.

  • La membrana plasmática de estas células se denomina sarcolema.

  • Los núcleos se distribuyen periféricamente, justo debajo del sarcolema.

  • El músculo esquelético está formado por fibras musculares estriadas agrupadas por tejido conjuntivo, que en sus extremos se continúa formando un tendón.

  • Este tejido es fundamental para la transducción de fuerzas (conversión de señales en movimiento).

Organización del tejido conectivo en el músculo esquelético:

 

  • Endomisio: Tejido conectivo formado principalmente por fibras reticulares. Rodea cada fibra muscular individual e incluye pequeños vasos sanguíneos.

  • Perimisio: Rodea un grupo de fibras musculares, formando un fascículo. Contiene vasos sanguíneos y nervios de mayor calibre.

  • Epimisio: Rodea todos los fascículos que componen el músculo. Contiene vasos sanguíneos y nervios de gran tamaño.

Clasificación de las fibras musculares esqueléticas

Las fibras musculares esqueléticas se clasifican en rojas, blancas e intermedias, aunque no pueden diferenciarse mediante la tinción de hematoxilina-eosina (H-E).

Clasificación funcional

Se basa en dos criterios principales:

  1. Velocidad de contracción.

  2. Perfil metabólico, es decir, la capacidad para producir ATP mediante fosforilación oxidativa o glucólisis anaerobia.

La velocidad de contracción depende de la actividad ATPasa de la miosina, que determina qué tan rápido puede hidrolizar ATP durante la contracción.

Tipos de fibras musculares

Fibras tipo I (oxidativas lentas)

  • Alta cantidad de mioglobina (proteína que fija oxígeno).

  • Abundantes mitocondrias y citocromos (implicados en el transporte de electrones).

  • Predominan en músculos posturales, como los músculos largos del dorso.

  • Forman unidades motoras de contracción lenta y resistentes a la fatiga.

  • Comunes en atletas de resistencia (ej. maratonistas).

Fibras tipo IIa (glucolíticas oxidativas rápidas)

  • Contienen también mucha mioglobina y mitocondrias.

  • Tamaño intermedio.

  • Alta concentración de glucógeno.

  • Tienen capacidad tanto de glucólisis anaeróbica como de fosforilación oxidativa.

  • Forman unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga.

  • Se encuentran en atletas como corredores de 400-800 m, jugadores de fútbol, hockey, etc.

Fibras tipo IIb (glucolíticas rápidas)

  • Poca mioglobina y menos mitocondrias.

  • Alta concentración de glucógeno.

  • Elevada actividad enzimática anaerobia.

  • Forman unidades motoras de contracción rápida, pero se fatigan fácilmente.

  • Localizadas en músculos que requieren contracciones rápidas y potentes, como los músculos de los ojos y dedos.

  • Comunes en corredores de 100 m y levantadores de pesas.

Estructura funcional

La unidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla, visible en cortes transversales como puntos.

Cada miofibrilla está formada por miofilamentos, que son:

  • Gruesos: compuestos por miosina II.

  • Delgados: compuestos por actina, junto con proteínas reguladoras como troponina y tropomiosina.

 

Estos miofilamentos están organizados en sarcómeros y rodeados por retículo sarcoplasmático (REL), encargado del almacenamiento y liberación de calcio, esencial para la contracción muscular.

Estriaciones transversales del músculo estriado

Las estriaciones transversales son una característica histológica principal del músculo estriado (esquelético y cardíaco). Se observan claramente en cortes longitudinales bajo el microscopio óptico.

Estas estriaciones son el resultado de la organización intracitoplasmática regular de los miofilamentos (actina y miosina) dentro de las miofibrillas.

Organización de las bandas

  • Banda A (oscura):
    Contiene superposición de filamentos gruesos (miosina) y finos (actina).

    • En el centro de la banda A se encuentra la banda H, donde sólo hay filamentos gruesos.

    • En el centro de la banda H se halla la línea M (mesofragma), que contiene proteínas estructurales esenciales para la alineación y estabilización de los filamentos gruesos.

  • Banda I (clara):
    Contiene únicamente filamentos delgados (actina).

    • Está dividida por la línea Z (o disco Z), que marca el límite entre dos sarcómeros consecutivos.

Resumen

Cada sarcomero, la unidad estructural y funcional del músculo estriado, se encuentra entre dos líneas Z y está formado por:

  • 1 Banda A (con la línea M y banda H en su interior).

  • 2 Mitades de Bandas I, a cada lado del sarcómero.

 

Esta organización es responsable de la apariencia estriada y del mecanismo contráctil del músculo.

Unidad funcional y anatómica del músculo estriado: Sarcómero (Segmento ubicado entre dos líneas Z).: Mide 2 a 3 micrómetros, y cuando está distendido 4 um. Se acorta y aumenta el grosor, pero la longitud de filamento es la misma. 

Filamentos finos: Actina G, que se polimeriza y forma Actina F (polares). Asociada tropomiosina y troponina. 

 Filamentos gruesos: Miosina II (6 cadenas polipeptídicas). 

Proteínas Accesorias: Mantienen la alineación precisa de los filamentos finos y gruesos. Como la titina,
Alfa-actinina, nebulina, tropomodulina, desmina, miomesina, proteína C, distrofina.

 

 

La Tríada Muscular

La tríada es una estructura especializada del músculo esquelético, fundamental para el acoplamiento excitación-contracción.

Está compuesta por:

  • Dos túbulos T (transversos).

  • Una cisterna terminal del retículo sarcoplásmico (también llamada vesícula terminal).

Disposición:
La tríada se forma por la asociación de un túbulo T flanqueado por dos cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, dispuestas a ambos lados, formando una estructura en forma de “T” en la unión entre las bandas A e I de cada sarcómero.

Función de la tríada

 

  • El retículo sarcoplásmico se dispone en paralelo al eje longitudinal de la fibra muscular y actúa como depósito de calcio (Ca²⁺).

  • Cuando un potencial de acción viaja por la membrana de la fibra muscular, se propaga a través de los túbulos T, que penetran al interior de la célula.

  • Esta señal eléctrica desencadena la liberación de calcio desde las cisternas terminales hacia el sarcoplasma.

  • El calcio liberado permite la interacción entre actina y miosina, y por tanto, la contracción muscular.

Ciclo de Contracción Muscular

La contracción muscular está regulada principalmente por el calcio (Ca²⁺), cuya liberación y recaptación determinan el inicio y el fin de la contracción.

Estructuras involucradas

  • El retículo sarcoplásmico (RS) actúa como depósito de calcio, especialmente en su porción llamada cisterna terminal, que contiene canales para liberar Ca²⁺ al citoplasma.

  • Los túbulos transversos (túbulos T) son invaginaciones del sarcolema por donde ingresa el potencial de acción al interior de la fibra muscular.

Mecanismo de activación

  1. La despolarización de la membrana muscular se inicia en la unión neuromuscular, donde:

    • Se libera acetilcolina (ACh) desde la terminal nerviosa.

    • La ACh se une a receptores en el sarcolema, permitiendo la entrada de iones de sodio (Na⁺).

    • Esto genera el potencial de acción, que se propaga por los túbulos T.

  2. El potencial de acción estimula al retículo sarcoplásmico a liberar Ca²⁺ desde las cisternas terminales hacia el sarcoplasma.

  3. Aunque una pequeña cantidad de calcio extracelular entra durante el potencial de acción, esta no es suficiente para causar contracción. Su función es actuar como señal disparadora para liberar grandes cantidades de Ca²⁺ desde el RS.

⚠️ En el músculo cardíaco, a diferencia del esquelético, el calcio extracelular sí es esencial para la contracción.

Activación del complejo actina-miosina

  • El calcio liberado se une a la troponina C, lo que induce un cambio conformacional que desplaza a la tropomiosina.

  • Este desplazamiento deja expuestos los sitios de unión de la actina para que interactúe con la miosina.

Etapas del Ciclo de Contracción

  1. Adhesión:
    La cabeza de miosina, en ausencia de ATP, permanece unida firmemente a la actina. Esta unión mantiene al músculo en un estado rígido (rigor mortis si persiste).

  2. Separación:
    La unión de una molécula de ATP a la cabeza de miosina reduce su afinidad por la actina, permitiendo que ambas se separen.

  3. Flexión (recuperación):
    El ATP se hidroliza (ATP → ADP + Pi), lo que carga la cabeza de miosina y la posiciona hacia adelante, preparando un nuevo ciclo.

  4. Generación de fuerza (golpe de fuerza):
    La liberación del fosfato inorgánico (Pi) produce un cambio conformacional en la cabeza de miosina, que se inclina y empuja el filamento delgado, generando fuerza.

  5. Readhesión:
    La cabeza de miosina, aún con ADP, se une a un nuevo sitio en la actina, reiniciando el ciclo.

 

Así, los filamentos delgados (actina) se deslizan sobre los filamentos gruesos (miosina), acortando el sarcómero y produciendo la contracción muscular.

Inervación Motora del Músculo Esquelético

Las neuronas motoras del encéfalo y la médula espinal se extienden hacia los músculos esqueléticos a través de sus axones, permitiendo el control voluntario del movimiento.

Unión Neuromuscular (Placa Motora)

  • En la unión neuromuscular, la vaina de mielina del axón se interrumpe y éste continúa cubierto únicamente por células de Schwann.

  • El axón se ramifica y termina en pequeñas expansiones que se alojan en depresiones de la membrana muscular, conocidas como hendiduras sinápticas.

  • Estas terminales contienen mitocondrias y vesículas sinápticas cargadas con acetilcolina (ACh).

Transmisión del impulso

  1. Cuando el potencial de acción llega a la terminal del axón, se libera acetilcolina en la hendidura sináptica.

  2. La ACh se une a sus receptores en la membrana muscular, lo que abre canales de sodio (Na⁺) y provoca la entrada de iones, generando despolarización.

  3. Esta despolarización se propaga a través de los túbulos T, iniciando el potencial de acción muscular que desencadena la contracción.

  • La enzima acetilcolinesterasa, presente en la hendidura sináptica, degrada rápidamente la acetilcolina, impidiendo una estimulación continua y asegurando la relajación muscular posterior.

Unidad Motora

Una unidad motora está compuesta por:

  • Una neurona motora.

  • Todas las fibras musculares que inerva (pueden ser pocas o muchas, dependiendo del tipo de músculo y la precisión del movimiento requerido).

Ejemplo:
En músculos finos como los del ojo, una unidad motora puede controlar pocas fibras; en músculos grandes, como el cuádriceps, puede controlar cientos.

Importancia de la inervación

 

  • La inervación adecuada es esencial para el mantenimiento del trofismo muscular.

  • La pérdida de inervación (por lesión nerviosa, enfermedades neuromusculares, etc.) conduce a atrofia muscular progresiva.

Inervación Sensitiva del Músculo Esquelético

Huso Neuromuscular

El huso neuromuscular es una unidad receptora sensitiva especializada, ubicada dentro del músculo esquelético. Está formado por fibras musculares modificadas denominadas fibras intrafusales (también llamadas células fusales).

  • Su función es detectar el grado de estiramiento del músculo.

  • Las fibras nerviosas aferentes (sensitivas) tienen terminaciones en espiral que rodean a las fibras intrafusales.

  • Estas terminaciones se activan al estirarse el músculo, enviando impulsos sensoriales al sistema nervioso central.

  • Esta información es fundamental para mantener el tono muscular y permitir los reflejos miotáticos (reflejos de estiramiento).

 
 
 
 

Músculo Cardíaco

El músculo cardíaco comparte algunas similitudes con el músculo esquelético, pero se diferencia en varios aspectos clave:

Características estructurales:

  • Presenta estriaciones transversas como el músculo esquelético, debido a la organización de filamentos de actina y miosina.

  • Las fibras cardíacas están formadas por células cilíndricas individuales, que se unen por sus extremos formando una red ramificada.

  • A diferencia del músculo esquelético (multinucleado), las células cardíacas contienen un solo núcleo central.

  • Entre las miofibrillas se encuentran numerosas mitocondrias y depósitos de glucógeno, lo que refleja una alta demanda energética.

Discos Intercalares

  • Sitios especializados de unión célula-célula, visibles como bandas oscuras transversales.

  • Tienen dos componentes:

    • Fascia adherens: une las células musculares por sus extremos, transmitiendo la fuerza contráctil de una célula a otra.

    • Mácula adherens (desmosomas): refuerzan las uniones y mantienen la cohesión celular durante la contracción.

    • Uniones comunicantes (nexos o gap junctions): permiten el paso de iones e información química, lo que asegura la contracción sincronizada del músculo cardíaco.

Sistema de Túbulos T y Retículo Sarcoplásmico (RS)

  • El retículo sarcoplásmico forma una red longitudinal continua, pero no separa a los miofilamentos en miofibrillas, como ocurre en el músculo esquelético.

  • Existe un solo túbulo T por sarcómero, ubicado a nivel de la línea Z.

  • La despolarización del túbulo T, que es más prolongada que en el músculo esquelético, activa canales de calcio.

  • El calcio que ingresa desde el túbulo T al sarcoplasma desencadena la liberación de más calcio desde el RS, fenómeno conocido como liberación de calcio inducida por calcio, esencial para iniciar la contracción.

Contracción del Músculo Cardíaco

  • Es una contracción rítmica, automática y espontánea, regulada por el sistema de conducción cardíaco, formado por:

    • Nódulos (sinoauricular y auriculoventricular).

    • Fibras de Purkinje, especializadas en generar y transmitir el impulso eléctrico al miocardio.

Lesión y Reparación

 

  • Cuando ocurre una lesión o infarto, las células musculares cardíacas mueren.

  • El tejido no se regenera funcionalmente, sino que es reemplazado por tejido conjuntivo denso (fibrosis), lo que interrumpe la contracción en esa región.

  • Las células musculares cardíacas poseen escasa capacidad mitótica, por lo que la regeneración es muy limitada.

Músculo Liso

El músculo liso es un tipo de músculo involuntario, es decir, no está bajo control consciente. Se encuentra en las paredes de órganos huecos (como vasos sanguíneos, intestinos, útero y vejiga) y cumple funciones esenciales en la motilidad y regulación del contenido interno de estos órganos.

Características generales

  • Formado por haces de células fusiformes alargadas, con longitudes que varían entre 20 y 500 µm, dependiendo del órgano.

  • Las células presentan poco tejido conectivo entre ellas.

  • Son capaces de dividirse (mitosis), lo cual permite el crecimiento y renovación del tejido (especialmente durante procesos como el embarazo o la regeneración).

  • Las células están interconectadas por uniones comunicantes (uniones hendidura o gap junctions), que permiten el paso de iones y moléculas pequeñas, facilitando la contracción coordinada del músculo.

Características histológicas

  • Se tiñe con eosina en preparados con H-E (hematoxilina-eosina).

  • El núcleo es central y alargado:

    • En cortes longitudinales tiene forma de tirabuzón (por la contracción en el momento de la fijación).

    • En cortes transversales, se ve como un punto redondeado en el centro de la célula.

Estructura interna

  • El sarcoplasma está lleno de filamentos delgados, mientras que los filamentos gruesos están dispersos, sin organización sarcomérica (por eso el músculo liso no presenta estriaciones).

  • Los filamentos delgados están anclados a cuerpos densos (estructuras citoplasmáticas que cumplen una función similar a las líneas Z del músculo estriado).

  • En los cuerpos densos también se insertan los filamentos intermedios del citoesqueleto, que están compuestos por desmina y vimentina.

Componentes moleculares

Filamentos delgados:

  • Actina.

  • Tropomiosina.

  • Caldesmona y calponina: proteínas específicas del músculo liso que bloquean los sitios de unión de la actina para la miosina, regulando así la contracción.

Filamentos gruesos:

 

  • Formados por miosina II, pero su disposición es menos organizada que en el músculo esquelético.

La contracción es iniciada por impulsos que incluyen estímulos mecánicos, eléctricos o químicos, que conducen a la elevación de Calcio. 

 Carecen de Sistema T. 

Tienen gran cantidad de invaginaciones de membranas (parecen cavéolas). debajo hay vesículas y son ambas una forma análoga al sistema T. 

 Pueden mantener la contracción por período prolongado, es controlado por el Sistema nervioso Autónomo.